Проведение яблочно-молочного брожения

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.2. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Характеристика молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии — специфическая группа микроорганизмов, главной особенностью которых является образование молочной кислоты в качестве основного продукта брожения.

Молочнокислые бактерии характеризуются сложными потребностями в питательных веществах, поэтому они практически не обнаруживаются в водоемах или почве. Чаще всего они встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в желудочно-кишечном тракте и на слизистых оболочках человека и животных.

По форме клеток их разделяют на шаровидные и палочковидные. Молочнокислые бактерии грамположительны, в большинстве неподвижны, спор, как правило, не образуют (исключение составляет атипичный вид Sporolactobacillusinulinus, выделенный из силоса, образующий споры и обладающим активной подвижностью).

В отношении нуклеотидного состава ДНК группа молочнокислых бактерий весьма гетерогенна — молярное содержание ГЦ-пар оснований у них варьирует от 32 до 52 %.

Молочнокислые бактерии относят к группе факультативных анаэробов. Однако в отличие от бактерий семейства Enterobacteriaceaeони не содержат гемопротеинов (цитохромов и каталазы) и единственным способом синтеза АТФ у них является молочнокислое брожение. Тем не менее лактобактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь аэротолерантными анаэробами. Лактобактерии — единственная группа бактерий, лишенных каталазы, но способных расти в присутствии кислорода воздуха. Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид углерода, образующийся при окислении субстрата, на воду и кислород. У молочнокислых бактерий функцию каталазы выполняет пероксидаза. Отсутствие каталазной активности при способности расти в аэробных условиях является одним из диагностических тестов распознавания этой группы микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии, в отличие от большинства других микроорганизмов, способны расщеплять молочный сахар — лактозу. Для включения лактозы в катаболизм лактобактерии расщепляют ее под действием фермента β-галактозидазы на две гексозы:

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности лактобактерии накапливают молочную кислоту, они довольно кислототолерантны и способны расти при низких значениях pH (3,5—3,0).

В зависимости от конечных продуктов метаболизма молочнокислые бактерии подразделяют на гомоферментативные (расщепляющие сахара по гексозодифосфатному пути) и гетероферментативные (расщепляющие сахара по пентозофосфатному пути) (табл. 7).

Таблица 7. Некоторые представители молочнокислых бактерий, различающихся по форме клеток и типу брожения

* Молочнокислые палочки, отнесенные к факультативно гетероферментативным (подрод Streptobacterium), сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы — по окислительному пентозофосфатному пути. В первом случае эти лактобациллы осуществляют гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии в качестве основного источника энергии могут использовать моносахара (глюкозу, галактозу) и олигосахариды (лактозу, мальтозу). Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути (рис. 27). В данном случае акцептором электронов окисляемого субстрата является пируват: на него переносятся 2 электрона с восстановленного НАДН₂, что приводит к образованию молочной кислоты:

Энергетический выход при гомоферментативном молочнокислом брожении составляет 2 АТФ на одну молекулу сброженной глюкозы.

ПредыдущаяСледующая

Режимы работы

В большинстве случаев промышленной ферментации используются периодические процедуры или процедуры с подпиткой, хотя непрерывная ферментация может быть более экономичной, если могут быть решены различные проблемы, в частности, сложность поддержания стерильности.

Партия

В периодическом процессе все ингредиенты объединяются, и реакции протекают без какого-либо дополнительного ввода. Периодическая ферментация использовалась на протяжении тысячелетий для изготовления хлеба и алкогольных напитков, и это все еще распространенный метод, особенно когда процесс не совсем понятен. Однако это может быть дорогостоящим, поскольку ферментер необходимо стерилизовать с использованием пара высокого давления между партиями. Строго говоря, часто добавляют небольшие количества химикатов для контроля pH или подавления пенообразования.

Периодическая ферментация проходит через несколько этапов. Существует лаг-фаза, в которой клетки приспосабливаются к окружающей среде; затем фаза экспоненциального роста. Как только многие из питательных веществ потребляются, рост замедляется и становится неэкспоненциальным, но производство вторичных метаболитов (включая коммерчески важные антибиотики и ферменты) ускоряется. Это продолжается в течение стационарной фазы после того, как большая часть питательных веществ была израсходована, а затем клетки умирают.

Fed-партия

Периодическая ферментация с подпиткой — это разновидность периодической ферментации, при которой некоторые ингредиенты добавляются во время ферментации. Это позволяет лучше контролировать этапы процесса. В частности, производство вторичных метаболитов может быть увеличено путем добавления ограниченного количества питательных веществ во время неэкспоненциальной фазы роста. Пакетные операции с подпиской часто выполняются между пакетными операциями.

Открытым

Высоких затрат на стерилизацию ферментера между партиями можно избежать, используя различные подходы к открытой ферментации, которые способны противостоять загрязнению. Один из них — использовать естественно возникшую смешанную культуру

Это особенно важно при очистке сточных вод, поскольку смешанные группы населения могут адаптироваться к широкому спектру отходов. Термофильные бактерии могут продуцировать молочную кислоту при температуре около 50 ° по Цельсию, что достаточно для предотвращения микробного заражения; этанол производился при температуре 70 ° C

Это чуть ниже точки кипения (78 ° C), поэтому его легко извлечь. Галофильные бактерии могут производить биопластик в гиперсоленых условиях. При твердофазной ферментации к твердому субстрату добавляется небольшое количество воды; он широко используется в пищевой промышленности для производства ароматизаторов, ферментов и органических кислот.

Непрерывный

При непрерывной ферментации добавляются субстраты и непрерывно удаляются конечные продукты. Существует три разновидности: хемостаты , поддерживающие постоянный уровень питательных веществ; турбидостаты , поддерживающие постоянную массу клеток; и реакторы с поршневым потоком, в которых культуральная среда непрерывно протекает через трубку, в то время как клетки рециркулируют от выхода к входу. Если процесс работает хорошо, поток сырья и сточных вод будет стабильным, а затраты на повторную настройку партии избегаются. Кроме того, он может продлить фазу экспоненциального роста и избежать побочных продуктов, которые тормозят реакции, путем их постоянного удаления. Однако трудно поддерживать устойчивое состояние и избегать загрязнения, а конструкция имеет тенденцию быть сложной. Обычно ферментер должен работать более 500 часов, чтобы быть более экономичным, чем процессоры периодического действия.

История использования ферментации

Использование ферментации, особенно для напитков , существовало с неолита и было зарегистрировано в период с 7000 по 6600 год до нашей эры в Цзяху , Китай , 5000 год до нашей эры в Индии, Аюрведа упоминает многие лечебные вина, 6000 год до нашей эры в Грузии, 3150 год до нашей эры в Древнем Египте. , 3000 г. до н.э. в Вавилоне , 2000 г. до н.э. в доиспанской Мексике и 1500 г. до н.э. в Судане . Ферментированные продукты имеют религиозное значение в иудаизме и христианстве . Балтийский бог Rugutis почитался в качестве агента брожения.

Луи Пастер в своей лаборатории

В 1837 году Шарль Каньяр де ла Тур , Теодор Шванн и Фридрих Трауготт Кютцинг независимо друг от друга опубликовали статьи, в которых в результате микроскопических исследований был сделан вывод о том, что дрожжи — это живой организм, который размножается почкованием . Шванн сварил виноградный сок, чтобы убить дрожжи, и обнаружил, что брожение не произойдет, пока не будут добавлены новые дрожжи. Однако многие химики, в том числе Антуан Лавуазье , продолжали рассматривать ферментацию как простую химическую реакцию и отвергали идею о том, что в ней могут быть задействованы живые организмы. Это было воспринято как возврат к витализму и высмеялось в анонимной публикации Юстусом фон Либихом и Фридрихом Велером .

Поворотный момент наступил, когда Луи Пастер (1822–1895) в 1850-х и 1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что ферментация инициируется живыми организмами в серии исследований. В 1857 году Пастер показал, что брожение молочной кислоты вызывается живыми организмами. В 1860 году он продемонстрировал, как бактерии вызывают скисание молока — процесс, который раньше считался просто химическим изменением. Его работа по определению роли микроорганизмов в порче пищевых продуктов привела к процессу пастеризации .

В 1877 году, работая над улучшением пивоваренной промышленности Франции , Пастер опубликовал свою знаменитую статью о ферментации « Etudes sur la Bière », которая была переведена на английский язык в 1879 году как «Исследования по ферментации». Он определил ферментацию (неправильно) как «жизнь без воздуха», но правильно показал, как определенные типы микроорганизмов вызывают определенные типы ферментации и конкретные конечные продукты.

Хотя демонстрация ферментации в результате действия живых микроорганизмов была прорывом, она не объясняла основную природу ферментации; ни доказать, что это вызвано микроорганизмами, которые, кажется, всегда присутствуют. Многие ученые, включая Пастера, безуспешно пытались извлечь фермент ферментации из дрожжей .

Успех пришел в 1897 году, когда немецкий химик Эдуард Бюхнер измельчил дрожжи, извлек из них сок, а затем, к своему изумлению, обнаружил, что эта «мертвая» жидкость сбраживает раствор сахара, образуя углекислый газ и спирт, как живые дрожжи.

Считается, что результаты Бюхнера знаменуют рождение биохимии. «Неорганизованные ферменты» вели себя так же, как и организованные. С тех пор термин «фермент» стал применяться ко всем ферментам. Тогда стало понятно, что ферментация вызывается ферментами, производимыми микроорганизмами. В 1907 году Бюхнер получил Нобелевскую премию по химии за свою работу.

Достижения в микробиологии и технологии ферментации неуклонно продолжаются до настоящего времени. Например, в 1930-х годах было обнаружено, что микроорганизмы можно мутировать с помощью физических и химических обработок, чтобы они были более урожайными, быстрорастущими, устойчивыми к меньшему количеству кислорода и могли использовать более концентрированную среду. Развивались отбор штаммов и гибридизация , влияющие на большинство современных пищевых ферментаций .

Виды молочнокислого брожения

Различают т. н. гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затем пируват восстанавливается до молочной кислоты НАДН +Н (образовавшегося на стадии гликолиза при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата) при помощи лактатдегидрогеназы . От стереоспецифичности лактатдегидрогеназы и наличия лактатрацемазы зависит, какой энантиомер молочной кислоты будет превалировать в продуктах- L-, D- молочная кислота или же DL-рацемат . Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота , которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Промежуточными продуктами являются: глюкозо-6-фосфат , фруктозо-6-фосфат , фруктозо-1,6-дифосфат , 3-фосфоглицериновый альдегид, 1,3-дифосфоглицериновая кислота , пировиноградная кислота . Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: Lactobacillus casei
, L. acidophilus
, Streptococcus lactis
.

Гетероферментативное молочнокислое брожение

В отличие от гомоферментативного брожения, деградация глюкозы идет по пентозофосфатному пути, образующийся из ксилулозо-5-фосфата глицеральдегид-3-фосфат окисляется до молочной кислоты, а ацетилфосфат восстанавливается до этанола (некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии окисляют полученный этанол частично или полностью до ацетата). Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота,

Природа позволяет человеку пользоваться теми благами, что в ней имеются. При этом люди стараются эти богатства приумножать, создавать что-то новое и познавать еще неизвестное. Бактерии — это мельчайшие создания природы, которых также научился использовать в своих целях человек.

Но не только вред, сопряженный с патогенными процессами и болезнями, несут в себе эти прокариотические организмы

Они еще являются источником важного промышленного процесса, который издревле применяется людьми — брожения. В данной статье мы рассмотрим, что собой представляет этот процесс и как осуществляется конкретно молочнокислое сбраживание веществ

Польза продуктов, полученных в результате молочнокислого брожения

Появляется все больше свидетельств того, что ферментированные продукты полезны для здоровья. Польза в основном связана с соединениями, вырабатываемыми молочнокислыми бактериями (, , ).

Например, во время ферментации молока бактерии продуцируют соединение, понижающее кровяное давление, известное как ингибитор ангиотензинпревращающего фермента (ингибитор АПФ). Таким образом, ферментированное молоко может помочь в лечении высокого кровяного давления (, ).

Другой пример – кимчхи – традиционная корейская квашеная капуста. Он содержит множество аминокислот и других биологически активных соединений, которые, как было установлено, улучшают состояние при сердечно-сосудистых заболеваниях и помогают бороться с воспалением, некоторыми видами рака, инфекциями и ожирением (, , , , ).

Кроме того, ферментированные продукты, такие как молочные продукты, квашеная капуста и оливки, являются богатыми источниками живых бактерий. Эти бактерии могут способствовать здоровью таким же образом, как и пробиотики, поддерживая здоровье кишечника и иммунную функцию (, , , ).

Вот другие потенциальные полезные свойства продуктов, полученных путем молочнокислого брожения:

• Улучшение усвоения питательных веществ. Ферментация увеличивает доступность питательных веществ в пище. Например, железо легче усваивается из ферментированных овощей, чем из неферментированных (, ).
• Уменьшение воспаления. Ферментированные продукты могут снизить количество воспалительных молекул, повысить антиоксидантную активность и улучшить защитный барьер кишечника (, ).
• Улучшение здоровья сердца. Было обнаружено, что йогурт и кисломолочные продукты способствуют умеренному снижению кровяного давления и уровня холестерина (, ).
• Поддержка иммунной функции. Было выявлено, что некоторые штаммы молочнокислых бактерий обладают иммуностимулирующим, противовирусным и антиаллергенным эффектами (, , ).
• Противораковые свойства. Ферментированное молоко связано с более низким риском развития некоторых видов рака. В исследованиях в пробирках и на животных было также выявлено, что некоторые типы даже убивают и ингибируют рост раковых клеток (, , ).
• Улучшение контроля уровня сахара в крови. Было обнаружено, что многие ферментированные продукты, такие как кимчхи, кефир и йогурт, улучшают чувствительность к инсулину и уровень сахара в крови (, , ).
• Способствуют контролю массы тела. Употребление йогурта, кисломолочных продуктов и кимчхи связано со снижением массы тела и улучшением контроля веса (, , ).
• Улучшение функции мозга. Было выявлено, что кисломолочные продукты улучшают когнитивные функции у взрослых и людей с болезнью Альцгеймера, хотя необходимы дополнительные исследования ().
• Облегчение симптомов непереносимости лактозы. Поскольку лактоза расщепляется в процессе ферментации, люди с непереносимостью лактозы могут иногда переносить кисломолочные продукты, такие как йогурт и сыр (, ).

Какие продукты получают в результате подобного брожения?

Если говорить о том, какие продукты брожения можно получить при помощи лактобактерий, то можно назвать несколько основных категорий.

1. питания (ряженка, йогурты, варенцы, кефир, творог, сметана, масло сливочное, ацидофильная продукция и прочие).
2. Корма силосного типа для сельскохозяйственных животных.
3. Молочная кислота, которую используют при изготовлении безалкогольных напитков, выделке меховых шкур и прочее.
4. Хлебопечение, производство сыров.
5. Консервирование овощей и фруктов.

Все это доказывает важное значение бактерий определенных видов в жизни людей, их промышленной деятельности

Какая температура должна быть у браги при брожении

Чтобы не ошибиться с температурой для комфортного брожения браги из сахара и дрожжей, необходимо разобраться во всех тонкостях ее созревания. Важнейший катализатор брожения – это, конечно, дрожжи.

Ведь именно благодаря их жизненной активности в процессе поглощения сахара образуется углекислота, разогревается сусло и обязательно вырабатывается спирт.

Но в браге содержится масса других микроорганизмов, способных начать активно размножаться, как только у дрожжей ослабевает жизнедеятельность в результате резких скачков температурных условий. Принято считать, что ее необходимо поддерживать в пределах от 24 до 30 °C.

Понижение температурного режима влечет за собой торможение и полную остановку процесса. Это также чревато повышением уровня —кислотности браги—, что пагубно сказывается на ее вкусовых свойствах и крепости. Обычно для нормального созревания сусла из сахара и дрожжей требуется не более недели, тогда как переохлаждение растягивает этот период до нескольких месяцев. Но если такое пассивное брожение приветствуется в виноделии, то это неприемлемо при изготовлении дистиллята. Поэтому, если после падения температуры —брага не бродит—, ситуацию придется срочно спасать перемещением в более комфортное и теплое место.
Но если переохлаждение сусла из сахара и дрожжей реально исправить, то после перегрева дрожжевые грибки уже не оживить

Поэтому так важно не допустить, чтобы температурный режим достиг опасной температурной отметки более 40 °С. При этом надо помнить, что процесс превращения сахара в спирт с помощью дрожжей сопровождается активным выделением тепла и грозит резким разогревом дрожжевого сырья

И чтобы не сорвать в целом процесс перегонки, исправлять допущенную оплошность придется только приготовлением новой смеси для сбраживания. Поэтому соблюдение температурных условий в пределах от 24 до 30 градусов считается наиболее оптимальным.

Пропионовокислое брожение

Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH₃CH₂OH) и уксусная кислоты и CO₂. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO₂, при этом из пировиноградной к-ты и CO₂ образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

Можно ли повлиять на скорость брожения

Брожение сахарной браги идет от 5 до 14 дней. Сократить время приготовления можно, используя несколько приемов:

1. При разведении дрожжей температура воды для браги должна быть около +30 °С. Это обеспечит бурное начало процесса.
2. Брага хорошо доходит при комнатной температуре (от +22 °С до +25 °С). Но процесс занимает меньше времени, если согреть продукт до +30 °С.
3. Помимо сахаров питание микроорганизмов должно включать витамины и минералы, поэтому введение азотной подкормки ускоряет брожение.
4. Дополнительное внесение дрожжей улучшает процесс переработки сахаров.

В некоторых случаях готовый продукт получают на второй день, чаще сроки созревания сокращаются до 3-4 дней.

Молочно-кислое брожение

Данное брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты.

По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные, гетероферментативные.

Гомоферментативные (однотипно-бродящие) бактерии образуют в основном (не менее 85-90 %) молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип молочно-кислого брожения можно представить следующим уравнением:

C6Н12О6 = 2СН3СНОНСООН

Гетероферментативные (разнотипно-бродящие) бактерии – менее активные кислотообразователи.

Количество обрузуемой молочной кислоты составляет 20-40 %Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые ещё уксусную кислоту, ацетоин (СН3СНОНСО СН3) и диацетил (СН3СОСОСН3), обладающий своеобразным приятным ароматом.

В зависимости от условий развития (рН, температуры, степени аэробности и др.) характер конечных продуктов брожения может меняться у одного и того же вида молочных бактерий.

Гомоферментативное мк брожение происходит по гликолитической схеме Эмбдена-Мейргофа.

Процесс превращения глюкозы у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее в виду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пвк не подергается расщеплению: в этом брожении она является конечным акцептором водорода.

Пвк при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а НАД·Н2 окисляется в НАД:

СН3СОСООН + НАД·Н2 = СН3СНОНСООН + НАД

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному – петозофосфатным путём, что обусловливает своеобразие комплекса ферментов у этих бактерий.

Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется СО2) превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид, как и у гомоферментативных молочнокислых бактерий, превращается в пвк, которая затем восстанавливается в молочную кислоту.

Ацетилфосфат дефосфорилируется и прверащается в уксусную кислоту или восстанавливается (через уксусный альдегид) в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пвк и уксусный альдегид.

Из углеводов преимущественно сбраживаются мк бактериями гексозы и дисахариды. Гетероферментативные мк бактерии и некоторые виды Lactobacillus plan

Почему используется молочнокислое брожение?

Ферментация использовалась для сохранения продуктов питания в течение тысячелетий, поскольку она очень проста, недорога и эффективна ().

Увеличение численности определенного типа полезных бактерий в пище делает невозможным рост вредных микроорганизмов, предотвращая порчу пищи (, ).

Кислая среда с низким содержанием кислорода и добавление соли способствуют созданию среды обитания, благоприятной для полезных бактерий и враждебной для потенциально вредных организмов, таких как грибки и плесень ().

Продолжительность хранения ферментированных пищевых продуктов может различаться в зависимости от вида пищевых продуктов, температуры, контейнера и любой дальнейшей обработки. Молоко хранится от нескольких дней до недель, охлажденный йогурт – до месяца, а ферментированные овощи – от 4 до 6 месяцев или дольше.

Некоторые ферментированные продукты после ферментации пастеризуются, что убивает все живые бактерии и позволяет хранить их дольше. Тем не менее эти продукты не приносят такой пользы для здоровья в отличие от живых бактериальных культур.

В дополнение к этому, ферментация облегчает переваривание пищи, уменьшает или устраняет необходимость в приготовлении пищи, продлевает срок годности, сокращает количество пищевых отходов и добавляет характерные вкусы, текстуры и ароматы (, , ).

Глюконовокислое брожение

осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Литература:

• Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948;
• Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952;
• Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960;
• Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964;
• Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965;
• Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966;
• Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

В. И. Любимов.

Эта статья или раздел использует текст Большой советской энциклопедии.

Брожение — процесс разложения природного органического сырья (ягоды, фрукты, молоко, крахмал ит.п.) под действием бактерий или грибов.

Ещё в доисторические времена люди заметили, что всякий сок, выжатый из фруктов и оставленный в сосуде, хотя бы и плотно закупоренном, вскоре начинает как бы кипеть, мутиться, пениться, и, если сосуд крепко закупорен, то даже разрывает его, и в результате превращается в опьяняющий напиток — вино. Это изменение сока в вино люди и назвали брожением. Долгое время не знали, отчего оно происходит. Лишь в 60-х годах XIX столетия французский ученый Луи Пастер изучил этот вопрос и выяснил, что брожение всякой сладкой, т. е. содержащей сахаристые вещества жидкости происходит оттого, что в ней поселяются, размножаются и живут особые низшие организмы, которые были названы дрожжами или дрожжевыми грибками.

Дрожжевые грибки представляют собой кругловатые или удлиненные тельца и настолько малы, что их можно рассмотреть лишь в микроскоп. Огромные скопления грибков и представляют собой ту серовато-жёлтую массу, которая оседает на дне сосуда, в котором протекает брожение. Благодаря тому, что эти грибки чрезвычайно мелки и при высыхании не теряют жизнеспособности, а становясь очень легкими, переносятся всюду с воздухом, не может быть такого случая, чтобы в сок, простоявший на воздухе открыто хотя бы несколько минут, не попало хотя бы одного такого грибка. Эти грибки могут быть убиты лишь кипячением такого сока.

Дрожжевые грибки нуждаются в теплоте для своей жизнедеятельности, и тепло это добывают тем, что сжигают (окисляют) углеводы (сахар ит.п. вещества), при этом и выделяется теплота. Но в отличие от более совершенных организмов — человека и животных — дрожжевые грибки сжигают эти углеводы не до конца, а прерывают сгорание как бы на середине, довольствуясь для своей жизни лишь этим неполным сгоранием. При этом этот сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ.

Дрожжевых грибков, бактерий и других организмов в природе имеется очень много разных видов и между ними есть такие, которые, подхватывая недоконченную работу дрожжей спиртового брожения, ведут ее дальше. Таковы, например, бактерии и грибки уксусного брожения, которые сжигают (опять таки частично) образовавшийся спирт и превращают его в уксусную кислоту, выделяя при этом некоторое количество тепла и продолжая, следовательно, процесс сжигания сахара дальше. Имеются организмы, которые дальше разлагают уксусную кислоту и т. д. до тех пор, пока в конце концов все не превратится в углекислый газ и воду, т. е. пока процесс окисления сахара не будет доведен до конца.

Внутри каждого тельца дрожжевого грибка содержится жидкость, называемая дрожжевым соком. В этом соке содержатся ферменты (энзимы), которые собственно и производят брожение, расщепляя сахар и другие вещества. У каждого вида грибков, бактерий и других организмов имеется свой собственный энзим. Так, у дрожжевых грибков, вызывающих спиртовое брожение, в соке содержится фермент алкоголяза, который, действуя на сахар, превращает его в спирт и углекислый газ. Это превращение сахара в спирт и называется спиртовым брожением. Молочнокислое брожение, при котором образуется молочная кислота, необходимо при заквашивании кормов, капусты, для квасоварения и др. Уксуснокислое брожение применяется для производства пищевого уксуса. Маслянокислое брожение, при котором образуется масляная кислота, вызывает прогорклость коровьего масла.